Re: Tecniche d'allevamento del Fringuello e della Peppola
L'apprendimento: variazione del comportamento determinato dall' esperienza
Ogni uccello dispone già in maniera innata di molte abilità e conoscenze. Un pulcino riesce, senza tante esperienze alle spalle, a rompere dall’interno l’uovo in cui è stato covato e a liberarsi dal guscio con dei movimenti ben precisi. Dopo di che ben presto sarà in grado di muoversi, esprimere alcuni richiami, pulirsi, lisciarsi le penne col becco e nutrirsi.
Però questa struttura comportamentale innata non basta a destreggiarsi in tutte le situazioni della vita. In molti casi a ciò deve aggiungersi l’apprendimento. L’apprendimento è una variazione del comportamento determinata dall’esperienza.
Il comportamento innato viene modificato o completato attraverso dei processi di apprendimento. Per questo sono necessari meccanismi di acquisizione, immagazzinamento, mantenimento e richiamo delle informazioni nel sistema nervoso centrale (Buchholtz, 1982). Può essere necessario un diverso grado di apprendimento per perfezionare un comportamento. Distinguiamo tra i processi di apprendimento obbligatori, indispensabili per la sopravvivenza dell’animale, e quelli facoltativi, di cui l’animale può anche fare a meno. Gli scienziati distinguono molte forme di apprendimento.
Non è chiaro fino a che punto alla base di queste forme ci siano anche dei diversi meccanismi nell’organismo.
Tuttavia qui di seguito vogliamo provare a tracciare un quadro generale delle più importanti forme di apprendimento, sulla base di esempi presi dal mondo degli uccelli. Informazioni di carattere generale sull’apprendimento degli animali si trovano nei testi di Buchholtz (1973, 1982).
Condizionamento classico (formazione di reazioni determinate)
Un giovane urogallo (Tetrao urogallus) non sa riconoscere i suoi nemici. Non reagisce neanche se vede passare un astore sopra di sé. Ma se risuona il richiamo di allarme della madre, un prolungato “urrr” profondo e sommesso, il piccolo resta subito immobile o si butta nel riparo più vicino, indipendentemente dal fatto che il nemico sia o meno in vista. Col tempo i piccoli imparano a collegare il segnale di allarme della madre a determinati stimoli esterni, come per esempio la sagoma di un rapace in volo. Questo apprendimento può essere molto rapido, come avviene nel caso dell’imprinting. Ad ogni modo sulle prime anche gli stimoli neutrali abbinati ad uno stimolo scatenante, assumono un effetto scatenante. Da un punto di vista puramente formale si può intendere questo decorso come un condizionamento classico. Tali condizionamenti hanno luogo ovunque gli avvenimenti rilevanti vengano sistematicamente annunciati da segnali premonitori.
Gli uccelli in gabbia corrono verso la scodella quando non c’è ancora il mangime, non appena il loro custode apre la porta per mettercelo.
Adattamento (abitudine)
Un apprendimento “negativo”
Per un uccello canoro di un distretto sarebbe un compito veramente troppo oneroso rispondere a pieno potenziale a tutti i canti dei suoi simili che si stanno insediando nei pressi del suo territorio. Per farlo dovrebbe volare di continuo fino al limite del suo distretto, cercare il rivale, cantare in modo particolarmente intenso e scacciarlo con un attacco diretto o mostrando un comportamento di delimitazione territoriale. Molti uccelli mostrano questa reazione intensa solo quando sentono un loro simile emettere un canto territoriale che non conoscono. Ai canti dei vicini conosciuti reagiscono in misura limitata. Definiamo col termine d adattamento o abitudine il calo progressivo della reazione agli impulsi specifici che si ripetono di frequente e che non hanno effetti, nè negativi nè positivi.
H. Zucchi (1979) ha dimostrato che l’abituazione subentra anche nei confronti dei richiami di allarme di un proprio simile se questi vengono ripetuti in modo. abbastanza monotono.
Se un maschio di fringuello in cattività sente il richiamo di allarme plurisillabo tipico della specie, “pink-pink-pink” , può mostrare le seguenti reazioni, in successione o in combinazioni che variano da individuo a individuo (Fleuster, 1973; Zucchi, 1979): il proprio allarme “pink”, i richiami della pioggia, l’ammutolimento (immobilizzazione), l’erezione delle penne del capo, la copertura dei segnali delle ali, i movimenti della coda. Altre reazioni si presentano solo in animali allo stato libero.
Nell’esempio seguente abbiamo prestato attenzione solo alla durata dell’ immobilità che segue l’impulso, passato sul registratore due volte al giorno.
La Fig. 117 mostra che la reazione, dapprima normale, ben presto si riduce. Dopo aver ascoltato l’impulso 5 volte, vale a dire dopo 2 giorni e mezzo, la reazione scende al 20% del valore iniziale. Essa cala ulteriormente e dopo 6 giorni, dunque dopo 12 prove, l’uccello non reagisce quasi più alla simulazione sonora registrata del richiamo d’allarme tipico della specie (Zucchi & Bergmann, 1975). Questo vale anche per le altre reazioni.
Fig. 117
Tali esperimenti funzionano altrettanto bene con gli animali allo stato libero, sebbene ci si dovrebbe aspettare che la molteplicità dei fattori di disturbo dell’ambiente circostante impedisse il regolare corso degli esperimenti. Prima di iniziare le prove con gli impulsi, bisogna abituare le coppie di fringuelli libere nel territorio, alle modalità con cui si svolgono gli esperimenti, vale a dire alla Comparsa di chi conduce l’esperimento col registratore e al suo dispositivo di registrazione (Zucchi, 1979). Mentre anche in questa occasione gli uccelli emettono nelle prime potenti richiami di allarme (Fig. 11 8-a), il loro livello di reazione si abbassa molto velocemente e dopo un certo periodo si avvicina al valore zero. Alcune Circostanze impreviste hanno poi interrotto il corso dell’abitudine: durante l’ esperimento a cui si riferisce la Fig. 118 un giorno è comparsa in volo sul territorio una poiana (1), il giorno seguente un nibbio reale (2) e infine una
gazza (3).
Però dopo che questi disturbi sono cessati, l’abitudine ha proseguito il suo corso. Se contemporaneamente si presenta l’azione di disturbo di un nemico,
l’animale si comporta come se non avesse imparato nulla. Finora abbiamo provocato abitudine solo alla disposizione sperimentale. Se ora gli esperimenti di
simulazione introducono l’allarme registrato, la reazione cresce di nuovo. E’ persino maggiore della prima reazione provocata dalla comparsa del conduttore degli esperimenti (Fig. l18-b). Anche in questo caso subentra subito l’abitudine, che però si interrompe improvvisamente durante l’undicesimo giorno della serie.
La reazione si riporta al livello iniziale e rimane alta per alcuni giorni, senza che se ne possa rintracciare la causa nella presenza di un nemico nel distretto.
Ad un’analisi più dettagliata si è scoperto che proprio nell’undicesimo giorno dell’esperimento, si erano schiuse le uova nel nido della coppia.
Questo fatto sembra provocare un immediato aumento dello stato di allarme e un blocco dell’informazione sull’abitudine che era stata immagazzinata fino ad allora.
Appena alcuni giorni dopo l’importante avvenimento biologico, la reazione cala di nuovo a picco. Lo stesso fenomeno era stato riscontrato nelle altre coppie di fringuelli analizzate
Fig. 118
Specificità dell’impulso all’adattamento
Per tutti i giorni dell’esperimento è stata fatta ascoltare ai fringuelli sempre e solo la stessa simulazione sonora, che consiste in 20 serie di richiami trisillabi pink”, ripetuti ad intervalli di 2.5 secondi (cfr. Fig. 114-a). La simulazione ha una durata di 1 minuto e 15 secondi.
A questo punto vogliamo scoprire se i fringuelli si abituano solo alla simulazione specifica o se mettono a punto la loro reazione a qualsiasi forma di allarme “pink”. Ci si può esprimere sulla specificità del processo di adattamento, solo se agli animali che sono già “abituati” si fanno ascoltare simulazioni sempre diverse. Zucchi (1979) ha condotto su questo tema una sperimentazione dettagliata. Alcuni risultati sono riportati nella Fig. 118-b (numeri romani).
Fig. 119
• Test di specificità I: uguale alla simulazione a cui è già abituato l’animale, ma prodotta da un altro individuo, debole differenza sonora: nessuna reazione.
• Test di specificità Il: uguale alla simulazione a cui è già abituato l’animale, ma emessa a volume dimezzato: nessuna reazione.
• Test di specificità III: stessa simulazione ma l’intervallo tra i richiami trisillabi raddoppia da 2,5 a 5 secondi: nessuna reazione.
• Test di specificità IV: stessa simulazione ma con richiami bisillabi. In questo caso il fringuello mostra una reazione. Vale a dire che non è abituato.
• Test di specificità V: stessa simulazione ma a volume raddoppiato. La reazione è palese.
Da questi risultati comprendiamo che l’adattamento può essere considerato come un processo di apprendimento legato ad uno specifico impulso, solo se il segnale che viene offerto si ripete in modo abbastanza specifico. Naturalmente, un uccello che vive in libertà non sente tali richiami monotoni e ripetuti, ma altri molto più variabili. Questa circostanza è stata considerata da Zucchi (1979) negli esperimenti di laboratorio (Fig. 119).
Gli uccelli sottoposti a parecchie simulazioni diverse ed alternate si abituavano più lentamente. Quando le simulazioni erano offerte loro in una successione imprevedibile (Fig. 119-c), il processo di adattamento era più ritardato di quando la sequenza si ripeteva sempre uguale (Fig. 119-a,b). Se nel corso di questi esperimenti di adattamento si offrivano per lungo tempo una serie di simulazioni diverse, alla fine non esisteva più alcuna specificità. Alla fine, l’animale non reagiva più neanche a simulazioni mai ascoltate prima (generalizzazione o formazione dell’invarianza).
Si può presumere che in condizioni naturali l’adattamento ai richiami d’allarme della propria specie sia limitato o evitato del tutto attraverso variazioni del segnale
(sillabazione differente, volume, imprevedibilità della sequenza, ecc.). In questo caso anche gli stimoli di disturbo esterni hanno un effetto inibitorio ma probabilmente solo sulla comunicazione dell’informazione, e non direttamente sull’informazione immagazzinata o sulla prosecuzione del processo di apprendimento.
L’adattamento è un processo universale di apprendimento di natura molto semplice. Esso contribuisce a far sì che l’organismo impari a distinguere tra gli stimoli che percepisce, quelli importanti da quelli che non lo sono. Anche gli uomini si abituano agli impulsi monotoni che non hanno alcuna particolare conseguenza (Glaser, 1968). Non bisogna però confondere l’adattamento nel senso specifico di cui abbiamo parlato finora, con la costituzione di abitudini. Le abitudini sono conseguenze (spesso caparbie) di positivi processi di apprendimento che avvengono sulla base dei risultati ottenuti.
Se sono costantemente ripetuti in un’ unica forma e senza alcuna conseguenza biologica, gli stessi segnali importanti della comunicazione tra individui della stessa specie, vengono classificati dal ricevente come irrilevanti e perciò soggiacciono all’adattamento. Gli organismi animali (forse anche le piante?) evitano in questo modo di reagire agli impulsi superflui. La trasmissione naturale dei segnali tiene conto di questo principio, variando appunto il segnale o conservandolo per le occasioni opportune (cfr. Hartshorne, 1973).
L’apprendimento che dipende dai risultati ottenuti
Finora ci siamo occupati di processi di apprendimento semplici e lineari. Un impulso che si ripete sempre senza conseguenze, provoca l’indebolimento di una reazione prima presente: l’adattamento. Se ripetuto spesso, un impulso di per sè senza conseguenze, accoppiato con un impulso scatenante, guadagna esso stesso un effetto scatenante: condizionamento classico.
Però, tutte le volte che entra in gioco un premio o una punizione, abbiamo a che fare con un apprendimento che dipende dai risultati ottenuti. In questo caso si usa anche il concetto di “condizionamento operante” o “condizionamento strumentale”.
Ogni volta che si predispone una mangiatoia per il cibo invernale avviene un processo di condizionamento in grande stile. All’inizio, il singolo uccello trova solo per caso la nuova mangiatoia (fase del tentativo o dell’errore) ed il suo arrivo è premiato da una ricompensa di cibo. In futuro adotterà sempre più spesso questo comportamento. Non solo un’esperienza positiva, ma anche una negativa può avere un suo effetto sull’apprendimento: se un uccello in cattività, a cui per la prima volta è concesso di volare libero per la stanza, si dirige precipitosamente verso la finestra chiusa, viene dolorosamente punito per questo suo comportamento, che in futuro diventerà sempre più raro fino a sparire completamente. Premio e punizione costituiscono degli amplificatori positivi o negativi di un comportamento precedente. Poiché la reazione successiva allo stimolo (cibo, dolore) si ripercuote sul comportamento, ci troviamo di fronte ad un processo di apprendimento ciclico, più complesso dell’adattamento o del condizionamento classico. A questo processo dobbiamo aggiungere la componente dell’apprendimento per imitazione, quando un uccello prima osserva come gli altri uccelli si riforniscono di cibo alla mangiatoia e solo in seguito ci vola anch’esso.
Però anche in questo caso restiamo nell’ambito di un apprendimento che dipende dai risultati, poiché anche in questo caso l’animale ottiene un premio.
L’apprendimento imitativo
Se si pensa al canto degli uccelli, spesso la prima cosa che viene in mente è l’imitazione. Di fatto negli uccelli per questo tipo di apprendimento non esistono esempi che siano stati studiati meglio di quelli che riguardano l’apprendimento acustico per imitazione.
Col termine imitazione, si definisce la trasformazione volontaria in un proprio movimento di un comportamento osservato in un altro essere vivente. Gli uccelli canori e gli psittaceidi sono particolarmente noti per la loro capacità di imitazione vocale di modelli della propria e di altre specie. Pressoché tutti gli uccelli canori devono apprendere il loro canto, almeno alcune sue parti determinate, da modelli della propria specie. Alcuni devono apprendere in questo modo addirittura i richiami. L’espressione sonora finita si combina sia di componenti innate che acquisite.
I canti e i richiami si tramandano quindi di generazione in generazione, proprio come la lingua, le norme e i modi di comportamento degli esseri umani. Definiamo come dialetti di una specie i canti e i richiami che presentano differenze a livello locale. Anch’essi generalmente si tramandano di generazione in generazione.
All’apprendimento di modelli tipici della specie si contrappone l’imitazione di modelli estranei. Molti uccelli inseriscono nel loro repertorio motivi di altre specie.
) ma per il periodo venatorio e i restanti giorni dovrò essere io ad accudirli e iniziare questa strana cosa che un po mi fa paura e mi sa tanto di difficile e costosa che voi chiamate...FOTOPERIODO
